Структурно функциональная единица мышечной ткани. Мышечные ткани. Классификация мышечных тканей
Внутренних органов, кожи, сосудов.
Скелетные мышцы совместно со скелетом составляют опорно-двигательную систему организма, которая обеспечивает поддержание позы и перемещение тела в пространстве. Кроме того, они выполняют защитную функцию, предохраняя внутренние органы от повреждений.
Скелетные мышцы являются активной частью опорно-двигательного аппарата, включающего также кости и их сочленения, связки, сухожилия. Масса мышц может достигать 50% общей массы тела.
С функциональной точки зрения к двигательному аппарату можно отнести и моторные нейроны, посылающие нервные импульсы к мышечным волокнам. Тела моторных нейронов, иннервирующих аксонами скелетную мускулатуру, располагаются в передних рогах спинного мозга, а иннервирующих мышцы челюстно-лицевой области — в моторных ядрах ствола мозга. Аксон мотонейрона при входе в скелетную мышцу ветвится, и каждая веточка участвует в формировании нервно-мышечного синапса на отдельном мышечном волокне (рис. 1).
Рис. 1. Разветвления аксона моторного нейрона на аксонные терминалы. Электронограмма
Рис. Строение скелетной мышцы человека
Скелетные мышцы состоят из мышечных волокон, которые объединяются в мышечные пучки. Совокупность мышечных волокон, иннервируемых веточками аксона одного моторного нейрона, называют двигательной (или моторной) единицей. В глазных мышцах 1 двигательная единица может содержать 3-5 мышечных волокон, в мышцах туловища — сотни волокон, в камбаловидной мышце — 1500-2500 волокон. Мышечные волокна 1 двигательной единицы имеют одинаковые морфофункциональные свойства.
Функциями скелетных мышц являются:
- передвижение тела в пространстве;
- перемещение частей тела относительно друг друга, в том числе осуществление дыхательных движений, обеспечивающих вентиляцию легких;
- поддержание положения и позы тела.
Скелетные мышцы вместе со скелетом составляют опорно-двигательную систему организма, которая обеспечивает поддержание позы и перемещение тела в пространстве. Наряду с этим скелетные мышцы и скелет выполняют защитную функцию, предохраняя внутренние органы от повреждения.
Кроме того, поперечно-полосатые мышцы имеют значение в выработке тепла, поддерживающего температурный гомеостаз, и в депонировании некоторых питательных веществ.
Рис. 2. Функции скелетных мышц
Физиологические свойства скелетных мышц
Скелетные мышцы обладают следующими физиологическими свойствами.
Возбудимость. Обеспечивается свойством плазматической мембраны (сарколеммы) отвечать возбуждением на поступление нервного импульса. Из-за большей разности потенциала покоя мембраны поперечно-полосатых мышечных волокон (Е 0 около 90 мВ) возбудимость их ниже, чем нервных волокон (Е 0 около 70 мВ). Амплитуда потенциала действия у них больше (около 120 мВ), чем у других возбудимых клеток.
Это позволяет на практике достаточно легко регистрировать биоэлектрическую активность скелетных мыши. Длительность потенциала действия составляет 3-5 мс, что определяет короткую продолжительность фазы абсолютной рефрактерности возбужденной мембраны мышечных волокон.
Проводимость. Обеспечивается свойством плазматической мембраны формировать локальные круговые токи, генерировать и проводить потенциал действия. В результате потенциал действия распространяются по мембране вдоль мышечного волокна и вглубь по поперечным трубочкам, формируемым мембраной. Скорость проведения потенциала действия составляет 3-5 м/с.
Сократимость. Представляет собой специфическое свойство мышечных волокон изменять свою длину и напряжение вслед за возбуждением мембраны. Сократимость обеспечивается специализированными сократительными белками мышечного волокна.
Скелетные мышцы обладают также вязкоэластическими свойствами, имеющими важное значение для расслабления мышц.
Рис. Скелетные мышцы человека
Физические свойства скелетных мышц
Скелетные мышцы характеризуются растяжимостью, эластичностью, силой и способностью совершать работу.
Растяжимость - способность мышцы изменять длину под действием растягивающей силы.
Эластичность - способность мышцы восстанавливать первоначальную форму после прекращения действия растягивающей или деформирующей силы.
- способность мышцы поднимать груз. Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную силу путем деления максимальной массы на число квадратных сантиметров ее физиологического сечения. Сила скелетной мышцы зависит от многих факторов. Например, от числа двигательных единиц, возбуждаемых в данный момент времени. Также она зависит от синхронности работы двигательных единиц. Сила мышцы зависит и от исходной длины. Существует определенная средняя длина, при которой мышца развивает максимальное сокращение.
Сила гладких мышц тоже зависит от исходной длины, синхронности возбуждения мышечного комплекса, а также от концентрации ионов кальция внутри клетки.
Способность мышцы совершать работу. Работа мышцы определяется произведением массы поднятого груза на высоту подъема.
Работа мышц возрастаете увеличением массы поднимаемого груза, но до определенного предела, после которого увеличение груза приводит к уменьшению работы, т.е. снижается высота подъема. Максимальная работа совершается мышцей при средних нагрузках. Это называется законом средних нагрузок. Величина мышечной работы зависит от числа мышечных волокон. Чем толще мышца, тем больший груз она может поднять. Длительное напряжение мышцы приводит к ее утомлению. Это обусловлено истощением энергетических запасов в мышце (АТФ, гликоген, глюкоза), накоплением молочной кислоты и других метаболитов.
Вспомогательные свойства скелетной мускулатуры
Растяжимость — это способность мышцы изменять свою длину под действием растягивающей ее силы. Эластичность — способность мышцы принимать свою первоначальную длину после прекращения действия растягивающей или деформирующей силы. Живая мышца обладает малой, но совершенной эластичностью: уже небольшая сила способна вызвать относительно большое удлинение мышцы, а возвращение ее к первоначальным размерам является полным. Это свойство очень важно для осуществления нормальных функций скелетных мышц.
Сила мышцы определяется максимальным грузом, который мышца в состоянии поднять. Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную силу, т.е. максимальный груз, который мышца в состоянии поднять, делят на число квадратных сантиметров ее физиологического поперечного сечения.
Способность мышцы совершать работу. Работа мышцы определяется произведением величины поднятого груза на высоту подъема. Работа мышцы постепенно увеличивается с увеличением груза, но до определенного предела, после которого увеличение груза приводит к уменьшению работы, так как снижается высота подъема груза. Следовательно, максимальная работа мышцей производится при средних величинах нагрузок.
Утомление мышц. Мышцы не могут работать беспрерывно. Длительная работа приводит к снижению их работоспособности. Временное понижение работоспособности мышцы, наступающее при длительной работе и исчезающее после отдыха, называется утомлением мышцы. Принято различать два вида утомления мышц: ложное и истинное. При ложном утомлении утомляется не мышца, а особый механизм передачи импульсов с нерва на мышцу, называемый синапсом. В синапсе истощаются резервы медиаторов. При истинном утомлении в мышце происходят следующие процессы: накопление недоокисленных продуктов распада питательных веществ вследствие недостаточного поступления кислорода, истощение запасов источников энергии, необходимой для мышечного сокращения. Утомление проявляется уменьшением силы сокращения мышцы и степени расслабления мышцы. Если мышца на некоторое время прекращает работу и находится в состоянии покоя, то восстанавливается работа синапса, а с кровью удаляются продукты обмена и доставляются питательные вещества. Таким образом, мышца вновь приобретает способность сокращаться и производить работу.
Одиночное сокращение
Раздражение мышцы или иннервирующего ее двигательного нерва одиночным стимулом вызывает одиночное сокращение мышцы. Различают три основные фазы такого сокращения: латентная фаза, фаза укорочения и фаза расслабления.
Амплитуда одиночного сокращения изолированного мышечного волокна от силы раздражения не зависит, т.е. подчиняется закону «все или ничего». Однако сокращение целой мышцы, состоящей из множества волокон, при ее прямом раздражении зависит от силы раздражения. При пороговой силе тока в реакцию вовлекается лишь небольшое число волокон, поэтому сокращение мышцы едва заметно. С увеличением силы раздражения число волокон, охваченных возбуждением, возрастает; сокращение усиливается до тех пор, пока все волокна не оказываются сокращенными («максимальное сокращение») — этот эффект называется лестницей Боудича. Дальнейшее усиление раздражающего тока на сокращение мышцы не влияет.
Рис. 3. Одиночное сокращение мышцы: А — момент раздражения мышцы; а-6 — скрытый период; 6-в — сокращение (укорочение); в-г — расслабление; г-д — последовательные эластические колебания.
Тетанус мышцы
В естественных условиях к скелетной мышце из центральной нервной системы поступают не одиночные импульсы возбуждения, которые служат для нее адекватными раздражителями, а серии импульсов, на которые мышца отвечает длительным сокращением. Длительное сокращение мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение, получило название тетанического сокращения, или тетануса. Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий (рис. 4).
Гладкий тетанус возникает, когда каждый последующий импульс возбуждения поступает в фазу укорочения, а зубчатый - в фазу расслабления.
Амплитуда тетанического сокращения превышает амплитуду одиночного сокращения. Академик Н.Е. Введенский обосновал изменчивость амплитуды тетануса неодинаковой величиной возбудимости мышцы и ввел в физиологию понятия оптимума и пессимума частоты раздражения.
Оптимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение поступает в фазу повышенной возбудимости мышцы. При этом развивается тетанус максимальной величины (оптимальный).
Пессимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение осуществляется в фазу пониженной возбудимости мышцы. Величина тетануса при этом будет минимальной (пессимальной).
Рис. 4. Сокращение скелетной мышцы при разной частоте раздражения: I — сокращение мышцы; II — отметка частоты раздражения; а — одиночные сокращения; б- зубчатый тетанус; в — гладкий тетанус
Режимы мышечных сокращений
Для скелетных мышц характерны изотонический, изометрический и смешанный режимы сокращения.
При изотоническом сокращении мышцы изменяется ее длина, а напряжение остается постоянным. Такое сокращение происходит в том случае, когда мышца не преодолевает сопротивления (например, не перемещает груз). В естественных условиях близкими к изотоническому типу сокращениями являются сокращения мышц языка.
При изометрическом сокращении в мышце во время ее активности нарастает напряжение, но из-за того, что оба конца мышцы фиксированы (например, мышца пытается поднять большой груз), она не укорачивается. Длина мышечных волокон остается постоянной, меняется лишь степень их напряжения.
Сокращаются по аналогичным механизмам.
В организме сокращения мышц никогда не бывают чисто изотоническими или изометрическими. Они всегда имеют смешанный характер, т.е. происходит одновременное изменение и длины, и напряжения мышцы. Такой режим сокращения называется ауксотоническим, если преобладает напряжение мышцы, или ауксометрическим, если преобладает укорочение.
Скелетная мышечная ткань.
Имеет неклеточное строение. Представлена клетточным производным - миосимпластом или мышечным волоком. Это ограничено плазмолемой очень длинный плазматический тяж, содержащий большое количество ядер. Образуется при слиянии эмбрионных одноядерных клеток после того, как они достигли определенной степени дифференцировки. Эти клетки - *миобласты* сливаются друг с другом, образуя тонкие мышечные трубочки. С этого момента их ядра делиться тогут. Начинается быстрый синтез сократительных волокон и их построение.
Многим структурным клеткам при навании дают приставку Сарко. Мяж покрыт плазмолеммой и сверху еще базальной мембраной, которая построена из фибрилл и аторфного вещества, Сарколемма состоит из плазмолеммы и базальной мембраны. Между базальной мембраной и плазмолемой кое-где одноядерные клетки - миосателлиты. Это камбиальные кл., кот. В отличие от ядер симпласта могут делиться, образуя единственный источник пополнения ядер в симпласте.
М.о. мышечное волокно - это клеточно - симпластический комплекс (симпласт + сателлит). Являются структурной и функциональной единицей скелетной мышечной ткани.
Длина волонка может достигать нескольких десятков сантиметров. Наружная мембрана содержит волокна, тестно спаеные эндомизием. Это рыхлые прослойки соединительной ткани, которые окружают каждое волокно. Эндомизий регулирует питание, обмен и фунционирование волокна. Выделяют еще перимизий - одевает пучок волокон. Сверху мышца заключена в эпимизий, который соответствует фасции мышцы.
В переднем отделе мышечного тракта мышечная ткань не переходит на органный уровень (нет эпимизия).
Кроме трофической функции обеспечивается фиксация мышечной ткани к сухожилию или хрящу. Ядра оттеснены на переферию, т.к. вся масса клеток буквально забита миофибриллами, они ориетированы продольно продольная исчерченность. Поперечная исчерченность чередование темных и светлых полосок, которые видны только в расслабленом состоянии образует поперечную исчерченность мышечной ткани.
ПРИРОДА ПОПЕРЕЧНОЙ ИСЧЕРЧЕННОСТИИ
Каждая миофибрилла имеет много миофиламентов. Тонкие нити - актиновые филаменты из глобулярного белка актина. Имеют также регуляторные белки тропамин и пропамиазин между ними. Толстые миофиламенты - миозиновые - фибрилярный белок. Имеет фибрилярный хвостик, стержень, на одном конце имеет головку, которая может изменять угол наклона. По этой окружности всегда распологаются выступающие 6 головок (распологающиеся паралельно друг другу, головки выступают). Актиновые и миозиновые нити располагаются строго друг над другом. Нити прошнурованы специальным белком, который выполняет структурную функцию. Прошнурованные места рассматриваются на светооптическом уровне.
Актиновые нити соединены по Z лини или телофрагмы, миозиновые - по M линии мезофрагмы.
Участок, в состав которого только входят актиновые нити составляет простое лучепреломление, образуя I - диск (изотропное лучепреломление). Между ними находится А - диски (анихотропное)- обладает 2-ым лучепреломлением. Н-диск посредине М. Расстояние между 2-мя Z-линиями называется саркомером.
При сокращении мышечного волокна уменьшается граница каждого саркомера. В основе сокращения - механихм скольжения нитей друг относительно друга. Хадвигание миофибрилл друг за друга происходит за счет движений веслообразных головок миозина. Если волоко расслаблено, скольжение не происходит, т.к. регулирующий белок не позволяют прикоснуться к актиновым нитям.
Для сокращения нужно снять блок; 2 условия:
1) высокая концентация ионов Ca в окружающей гиалоплазме. ионы Ca еще и стимулируют АТФ- активность обесечивая для головок энергией.
2) Специфичный мембрранный аппарат волокна, который включает в себя Т-систему и саркоплазматическую сеть.
Т-система - это производное наружной мембраны, т.е. плазмолеммы. От плазмолеммы с очень постоянным интервалами вглубь волокна отходят трубчатые каналы, располагающиеся паралельно пронизывающего его волокна поперек. Когда такая трубочка натыкается на миофибриллу - она раздваивается, образуя колечка и т.д. Это колечко приходится на определенное пространство (место контакта актин и миозизовых нитей). Т-система обеспечивает мнговенное и одновременное проведение возбуждения от плазмолемы к каждому саркомеру. Изначально возбуждение идет от нервной клетки. Аксон разветвляется на поверхности мембраны мышечного волокна образуя медиатор, связ. с рецепторами плазмолеммы.
Саркоплазматическая сеть - гладкая ЭПС. В мышечных клетках депо кальция. Ca2+ спрятан, нужен его выброс.
Каждая миофибрилла снаружи упакована сокоплазматической сетью.
В каждой триаде Т-трубочек очень близко подходит к мышечной саркоплазматической сети. Нервные импульсы меняют состояние саркоплазматической мембраны.Дальше в ней открываются мембранные кольцевые каналы, далее Са2+ выходит наружу из гладкой ЭПС.
При прекращении нервного импульса Са2+ перекакачивается обратно в терминальные цистерны, в итоге мышца расслабляется.
По характеру сокращение сердечной мышечной ткани является тетанической (быстро сокращается и расслабляется).
ТРОФИЧЕСКИЙ АППАРАТ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА.
Многочисленные ядра, которые которые обеспечивают постоянный синтез сократительных белков.
Свободные рибосомы, много митохондрий - длинными рядами между миофибрилл (обычно вытянутой формы). Характерно наличие включений: гликоген миоглобин. Миоглобин- пигментное включение имеет красный цвет.
СНАБЖЕНИЕ МЫШЦ КИСЛОРОДОМ,
Гликоген материал для получения АТФ по гликолитическому пути.
В момент сокращения снабжается кислородом прекращается. Запас кислорода надолго не хватает. Толстые волокна - белые(использование АТФ синтезв анаэробных условиях), но они не способны к длительной работе.Их противоположность- красные волокна(тонкие), многт миоглобина. Долго и интенсивно работают.
Мышечные волокна состоят из миофибрилл, а миофибриллы из саркамеров - поперечно- мышечной ткани- структурной единицей.
Структурная единица сердечной мышцы - кардиомиоциты, которые связаны друг с другом межклеточными контактами следовательно бысторе со\кращение.
Область соединения кардиомиоцитов- вставочные диски.
ПРОВОДЯЩАЯ СИСТЕМА СЕРДЦА.
Водители ритма- сами без внешних импульсов с определенной частотой сокращаются. Возбуждение мембраны передается по всей проводящей системе.
ВОДИТЕЛИ РИТМА 1-го ПОРЯДКА- синусно-предсердечный узел- производное клеток синусных кардиомиоцитов.Это небольшие небольшие клетки- мало миофибрилл, главное отличие- непостоянный потенциал покоя, т.е. у них все время через мембрану идет медленное протекание ионов следовательно возбуждение где-то 70 уд.мин.
Проводящая система- быстрая передача имп. до рабочих кардиомиоцитов.
ВОДИТЕЛИ РИТМА 2-го ПОРЯДКА- атриовентрикулярный узел скорость примерно 30-40 сокращ. в мин.(недостаточно для нормальной жизнедеятельности) Подчиняется 1-му водителю ритма.
ВОДИТЕЛИ РИТМА 3-го ПОРЯДКА- пучок Гисса - еще более низкая частота регуляции сердечного ритма.
Промежуточные кардиомиоциты очень большие (волокна Пуркинье). Задача - как можно большему скор. кл. передать возбуждение.
Помимо автоматики сердечные сокращения - нервная регуляция (блуждающий нерв); симпатические и парасимпатические волокна (ускоряют и урежают скорость сокращений. Сужествует ряд гумар-ых факторов.
Так секреторные кардиомиоциты в области ушек сердца выделяют биологически активные вещества(натриоуретический фактор), которые направлены на регуляцию водного и натриевого обменна следовательно влияние на кровяное давление.
ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕЙРАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ И НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.
Нервная ткань состоит в основном из клеток, межклеточного вещества мало.
КЛАССИФИКАЦИЯ НЕРВНЫХ КЛЕТОК.
1. Нервные клетки, или нейроны, которые обеспечивают специфические функции- проведение и передача возбуждения.
2. Клетки нейролгии или гинальные клетки, вспомогательные (трофическая функция).
За небольшим исключением образовываются из нервной трубки.Клетки нервной трубки - мдунобласты- которые на ранних этапах эмбриогинеза диф. на 2 направления:
Нейробласты следовательно нейроны
Спонгиобласты следовательно нейрогии
Нейроны - их главная функция- проведение или передача возбуждения.
Строение - Клетки разных размеров, которые имеют тело называются перикарион, центрально расположены, крупное ядро, и большее или меньшее отростков.
Отростки делятся на 2 типа:
Аксон(нейрит(- всегда 1. От тела к окончанию аксона возбуждение
Дентриты- возбуждение к телу нервных клеток, различное
Если все органеллы общего назначения, даже клеточный центр и специф. структура- базофильное в-во - это гранулы или мелкие зерна, расположенные в цитоплазме вокруг ядра. Это скопление гранулярной ЭПС (для выработки индиатора сл-но скорости ЭПС.) Спецификой в разных типах нейронов называется также основное в-во или тигроид.
Органеллы специального назначения- нейрофибриллы - длинные нити из нейрофиламентов и микротрубочек.
Они построены из фибрилярных белков и расположены в аксонах н.кл.Обеспечивают быстрый перенос медиатора к окончанию длинного отростка аксона(быстрый ток аксоплазмы).
Для нейронов характерен особый вид межклеточных контактов- синапс- также обеспечивает проведение возбуждения в одну сторону.
Массовый выброс содержимого гранул экзоцитозом наружу сл-но медиатор в синаптической щели сл-но связан с рецепторами мембраны сл-но возбуждение мембраны дендрита.
2 сипонсов: химический, электрический
Медиаторы разных типов:
Ацетилхонин - самый распространенный проницаемость мембраны- возбуждающиймедиатор.
Постеин мембрана соединительный фермент ацетилхоминэстераза- расщепляет избыток ацетилхолина в син. щели.
Недостаток сл-но непрерывный импульс сл-но судороги.
Тормозные- изомасляная кислота- стабилизирует действие(каналы не открываютя).
Один нейрон сл-но различные медиаторы и есть рецепторы к различным медаторам.
Но иногда различие по медиаторам типы м. кл.
Холинэргические сл-но ацетилхолин
Адренэргические сл-но норадренолин
Морфологическая классификация. (гл.пр.- число отростков
1) Униполярные
2) Биполярные
3) Мультиполярные
Функциональная классификацияз(Зависит от строени м. окончаний кл)
1) Рецепторные нейроны
2) Эферентные
3) Ассоциативны
1) Рецепторные (аффферентные или чувствительные) им. специализир. дендрит окончание. Их дендрит специализир. для восприятия каких-то стимулов (внешних или внутренних).
В зависимости от воспринимаемого стимула:
Экстрорецепторы(воспринимают возбуждение из внешней среды)
Интрарецепторы (посылают информацию о состоянии внутренних органов)(из внутренней среды)
Проприорецепторы (от опорно- двигательног аппарата)
Механорецепторы
Барорецепторы,болевые, терморецепторы.
2)Эферентные (двигательные), специализированный аксон.Окончание аксона приходится на какой либо рабочий орган, который отвечает на возбуждение. В большинстве случаев мишень- мышечные клетки. Иногда некоторые акреторные клетки также являютя мишенью.
1-е наз.моторные окончания. В месте контакта мышечные волокна не содержат базальной мембраны- нейромышечный синапс.
3) Ассоциативные. Их нервные окончания наз.концевые аппараты кл. Образуют межнейральные синапсы.
Нейролгия. Это клетки нервной ткани, которые выполняют опорную, защитную, трофическую, секреторную и разграничительную функции. Клетки очень разнообразны.
Микролгия- макрофа нервной ткани. имеет моноцитарное происхождение. В норме ф - уничтожение устаревших нейронов.
Макролгия- разные клетки:
Эпендимоциты, клетки, выстилающие полость спинно- мозгового канала и желудочков головного мозга. Это пограничная ткань, образует однослойный эпителий.
Длинные отростки уходят в толщину мозга разграничивается и опорная ф-я, секреторная.
По происхождению из нейрального зачатка. Эпендима учавствует в образовании темато- нейкворного барьера между кр.и яйквором) Этот барьер обладает очень стремит. избирательностью.
Определенные в-ва пропускают только в одну сторону. При менингите антибиотик сл-но в ликвор.
Олипондроциты.шванновские клетки, образуют мелиновую оболочку нижних волокон. 1) леммоциты
2) собелиты 9 окруж. тело н.клеткуи - защитная и трофическая ф-ии
Астроциты- отросчатые клетки, похожи на нейроны. Заполняют пространство между нейронамит. Отростками и телом плотно охватывают капиляр сл-но и возле каждого сосудика- футляр. Др. отростки тянутся к нейронам. Путем трансцитоза передают питательные в-ва, т.о.учавствуют в трофике. Это тематоэнцефалический баорьер (кровь и н. тк).
Один из самых строгих барьеров. Большинство нейронов созревают после рождения сл-но медиаторы воспринимают иммунокомпетентными клетками как антигены. Чтобы уберечь нейроны от аутоимунного ответа, нейроны нигде не соприкасаются с кровью. В состоянии этого барьера входит:
1) эндотемий
Базальная мембрана капиляров
Астроцитарная (астроциты)
Иногда еще имеется иванновская клетка
3) - переваскулярной пограничной мембраны
Нервное волокно-это отросток нейрона связанный с клетками нейроглии. Сами отростки нейронов называются осевыми цилиндрами. Клетки которые покрыты аподедроциты называются еще леммациты. Лемоцит может контактировать с оевым цилиндром двумя разными способами сл-но миелиновые (мякатные) и безмиелиновые (без мякотные) мышечные волокна. Осевые цилиндры погружаются в леммоцит сдвоенные мембраны леммоцита на которые пдвешен осевой цилиндр мезаксон.
Миелиновое образование в том случае, если леммцит (шваннвоская клетка) многократно обкрутится вокруг осевого цилиндра. Цитоплазма на поверхности с ней v органелл. Много слоев плазм мембраны. При окраске серебром или осмием следовательно в черную окраску - это и называется миелином. Миелиновые валокна главным образом в соматическом отделе нервной системы; без миелиные для вегетативной нервной системы. Один лиммоцит может ослуживать одновременно несколько осевых цилиндров сл-но валокна кабельного типа. два вида рецепторов свбодные и несвободные.
НЕРВНАЯ СИСТЕМА.
Она объединяе механизм в единое целое и обеспечивает связь с внешней средой выполняет регуляторную функцию.
В основе синтетическая ней ронная теория:
1. Нервная система состоит из отдельных клеток нейронов сл-но стуктурная единица нервной системы нейрон.
2. Нейтоны между собой соединяются только специализированными контактами - синапсами.
3. Как фунциональная единица нейрон находится в состоянии либо возбуждения, либо покоя.
4. Есть два типа синапсов: возбуждающие и тормозные.
Основой деятельности морфологической нервной системы является рефлекторная дуга. Это цепочка нейронов, по которой импульс поступает от рецептора к исполнительному органу. рефлекторные дуги имеют разные особенности вы разных отделах нервной системы.
В сом. и вегетативных отделах рефлекторные дуги имеют свои особенности. Спинномозговые чувствительные нейроны.
Дендриты на пероферии нервных оканчаний. Аксоны заходят в ЦНС.
Дав типа нейронов мелкие темные и крупные свтлые. Чувствительный нейрон следует в спиной мозг следует передача возбуждения на мотонейрон (передни рога ядра) тело их ЦНС, а аксон следует к мышечной клетке формируя моторную бляшку.
Вегитативная нервная дуга устроена сложнее. Чувствительный отдел такойже. в вегитативных ядрах (боковые рога) спинного мозма происходит переключение на преганглионарный нейрон, его аксон тянется до вегитативного гангиля, где происходит переключение на постганглионарный нейрон, который зканчивается на рабочем органе.
Симпатическая (работа) и паросимпатическая (отдых) НС.
Преганглионарные - не длиные постганглионарные длинные симпатической НС. Интрамуральные или интраорганые ганглии- в стенке или около стенок нервного органа.
Отличаются тем, что в их состав входят три различные типа клеток - клетки Догеля:
1. Чувствительные нейроны
2. двигательные
3. ассоциативные
Преганглионарные длинные, постганглионарные короткие - парасимпатические.
Метасимпатическая нервная система условная автономность независимо от ЦНС. Узлы отличаются тем, чтомедиаторную роль могут выполнять различные биологически активные вещества.
Нервные ганглиевые узлы позваляют осуществлять работу рефлекторных дуг.
1.Структурно-функциональной единицей гладкой мышечной ткани является:
а) мышечное волокно
б) миоцит (мышечная клетка)
в) миофибрилла
2.Поперечно-полосатая мышечная ткань имеется:
а) в сосудах, внутренних органах
б) в скелетных мышцах
в) в железах внешней секреции
3.Одноядерные малодифференцированные клетки, из которых могут развиваться новые миосимпласты:
а) миосателлитоцит
б) миофибрилла
в) миоцит
4. Состоит из клеток, соединенных между собой в цепочки, напоминающие мышечные волокна:
а) гладкая мышечная ткань
в) сердечная мышечная ткань
5. Состоит из миосимпластов и миосателлитоцитов:
а) гладкая мышечная ткань
б) скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань
в) сердечная мышечная ткань
6.Большая сила и скорость сокращений характерна для:
а) гладкой мышечной ткани
б) поперечно-полосатой мышечной ткани
7. Структурно-функциональной единицей поперечно-полосатой мышечной ткани является:
а) мышечное волокно
б) миоцит (мышечная клетка)
в) миофибрилла
8.Гладкая мышечная ткань имеется в:
а) миокарде (мышечной оболочке сердца)
б) сосудах, внутренних органах
9. Состоит из клеток веретеновидной формы:
а) сердечная мышечная ткань
б) скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань
в) гладкая мышечная ткань
10. Структура с многочисленными ядрами, расположенными под сарколеммой:
а) миосателлитоцит
б) миосимпласт
в) миоцит
11. Участок миофибриллы между двумя телофрагмами:
а) сарколемма
б) саркоплазма
в) саркомер
12. Непроизвольно сокращается:
а) гладкая мышечная ткань
б) поперечно-полосатая мышечная ткань
Нервная ткань:
1.Нервная ткань состоит из:
а) нервных волокон и окончаний
б) нервных клеток и нейроглии
в) нейрофибрилл и хроматофильной субстанции
2. Аксон (нейрит) проводит импульс:
а) от тела нервной клетки
б) к телу нервной клетки
3. Псевдоуниполярные нейроны являются разновидностью:
а) униполярных
б) биполярных
в) мультиполярных
4. Дендриты проводят импульс:
а) от тела нервной клетки
б) к телу нервной клетки
5. Биполярные нервные клетки имеют:
а) 1 нейрит и 1 дендрит
6.Мультиполярные нервные клетки имеют:
а) 1 нейрит и 1 дендрит
б) 1 нейрит и несколько дендритов
в) 1 дендрит и несколько нейритов
7. Специальные структуры нервных клеток:
а) нейриты и дендриты
б) рибосомы и митохондрии
в) нейрофибриллы и хроматофильная субстанция
8. Выстилают полости в головном и спинном мозге:
а) олигодендроциты
б) астроциты
в) эпендимоциты
9. Рецепторные нервные окончания сформированы:
а) концевыми ветвлениями нейритов чувствительных нейронов
б) концевыми ветвлениями дендритов чувствительных нейронов
в) концевыми ветвлениями дендритов двигательных нейронов
10. Двигательные нервные окончания в поперечно-полосатой мышечной ткани называются:
а) нервно-мышечные веретена
б) пластинчатые тельца
в) нервно-мышечные окончания (моторные бляшки)
Общая характеристика мышечных тканей. Классификация.
Морфофункциональная характеристика. Регенерация мышечных тканей.
а) поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани;
б) поперечно-полосатой сердечной мышечной ткани;
в) гладкой мышечной ткани.
1. Общая характеристика мышечных тканей. Классификация.
Мышечные ткани обеспечивают сократительные процессы в полых внутренних органах и сосудах, перемещение частей тела относительно друг друга, поддержание позы и перемещение организма в пространстве. Помимо движения, при сокращении выделяется большое количество тепла, и, таким образом, мышечные ткани участвуют в терморегуляции организма.
Свойством сократимости обладают практически все виды клеток благодаря наличию в их цитоплазме сократительного аппарата, представленного сетью тонких микрофиламентов (5–7 нм), состоящих из сократительных белков – актина, миозина, тропомиозина и др. За счет взаимодействия названных белков микрофиламентов осуществляются сократительные процессы и обеспечивается движение в цитоплазме гиалоплазмы, органелл, вакуолей, образование псевдоподий и инвагинаций плазмолеммы, а также процессы фаго- и пиноцитоза, экзоцитоза, деления и перемещения клеток.
Любая разновидность мышечной ткани помимо сократительных элементов (мышечных клеток и мышечных волокон) включает в себя клеточные элементы и волокна рыхлой волокнистой соединительной ткани и сосуды, которые обеспечивают трофику мышечных элементов, осуществляют передачу усилий сокращения мышечных элементов на скелет. Однако функционально ведущими элементами мышечных тканей являются мышечные клетки, или мышечные волокна.
Мышечные ткани классифицируются по строению, источникам происхождения и иннервации, по функциональным особенностям.
Основные группы мышечных тканей по строению:
гладкая (неисчерченная) – мезенхимная; включает специальную:
нейрального происхождения;
эпидермального происхождения;
поперечно-полосатая (исчерченная):
скелетная;
сердечная.
Каждая из 2 групп, в свою очередь, подразделяется на разновидности как по источникам происхождения, так и по строению и функциональным особенностям.
Гладкая мышечная ткань, входящая в состав внутренних органов и сосудов, развивается из мезенхимы.
К специальным мышечным тканям нейрального происхождения относятся гладкомышечные клетки радужной оболочки, эпидермального происхождения - миоэпителиальные клетки слюнных, слезных, потовых и молочных желез.
Поперечно-полосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную.
Обе эти разновидности развиваются из разных частей мезодермы:
скелетная – из миотомов сомитов;
сердечная - из висцерального листка спланхнотома.
Каждая разновидность мышечной ткани имеет свою структурно-функциональную единицу.
Гладкая мышечная ткань внутренних органов и радужной оболочки -гладкомышечная клетка – миоцит;
специальная эпидермального происхождения – корзинчатый миоэпителиоцит-
сердечная – кардиомиоцит;
скелетная– мышечное волокно.
2. Морфофункциональная характеристика
а) поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани
Структурно-функциональной единицей поперечно-полосатой мышечной ткани является мышечное волокно.
Оно представляет собой вытянутое цилиндрическое образование с заостренными концами длиной от 1 до 40 мм (а по некоторым данным, до 120 мм), диаметром 0,1 мм.
Мышечное волокно окружено оболочкой – сарколеммой, в которой под электронным микроскопом отчетливо выделяются 2 листка: внутренний – типичная плазмолемма, а наружный представляет собой тонкую соединительнотканную пластинку – базальную пластинку.
В узкой щели между плазмолеммой и базальной пластинкой располагаются мелкие клетки – миосателлиты.
Таким образом, мышечное волокно является комплексным образованием и состоит из следующих основных структурных компонентов:
миосимпласта;
клеток-миосателлитов;
базальной пластинки.
Базалъная пластинка образована тонкими коллагеновыми и ретикулярными волокнами, относится к опорному аппарату и выполняет вспомогательную функцию передачи сил сокращения на соединительнотканные элементы мышцы.
Клетки-миосателлиты являются камбиальными (ростковыми) элементами мышечных волокон и играют роль в процессах их физиологической и репаративной регенерации.
Миосимпласт является основным структурным компонентом мышечного волокна как по объему, так и по выполняемым функциям. Он образуется посредством слияния самостоятельных недифференцированных мышечных клеток – миобластов.
Миосимпласт можно рассматривать как вытянутую гигантскую многоядерную клетку, состоящую из большого числа ядер, цитоплазмы (саркоплазмы), плазмолеммы, включений, общих и специальных органелл. В миосимпласте содержится несколько тысяч (до 10 тыс.) продольно вытянутых светлых ядер, располагающихся на периферии под плазмолеммой. Вблизи ядер локализуются фрагменты слабовыраженной зернистой эндоплазматической сети, пластинчатого комплекса и небольшое число митохондрий. Центриоли в симпласте отсутствуют. В саркоплазме содержатся включения гликогена и миоглобина, аналога гемоглобина эритроцитов.
Отличительной особенностью миосимпласта является также наличие в нем специализированных органелл, к которым относятся:
миофибриллы;
саркоплазматическая сеть;
канальцы Т-системы.
Миофибриллы – сократительные элементы миосимпласта – в большом количестве (до 1–2 тыс.) локализуются в центральной части саркоплазмы миосимпласта. Они объединяются в пучки, между которыми содержатся прослойки саркоплазмы. Между миофибриллами локализуется большое число митохондрий (саркосом). Каждая миофибрилла простирается продольно на протяжении всего миосимпласта и своими свободными концами прикрепляется к его плазмолемме у конических концов. Диаметр миофибриллы составляет 0,2–0,5 мкм.
Миофибриллы неоднородны по протяжению и подразделяются:
на темные (анизотропные), или А-диски, которые образованы более толстыми миофиламентами (10–12 нм), состоящими из белка миозина;
светлые (изотропные), или I-диски, которые образованы тонкими миофиламентами (5–7 нм), состоящими из белка актина.
Темные и светлые диски всех миофибрилл располагаются на одном уровне и обусловливают поперечную исчерченность всего мышечного волокна.
Темные и светлые диски состоят из еще более тонких волоконец - протофибрилл, или миофиламентов.
Посередине I-диска поперечно актиновым миофиламентам проходит темная полоска – телофрагма, или Z-линия, посредине А-диска проходит менее выраженная М-линия, или мезофрагма.
Актиновые миофиламенты посередине I-диска скрепляются белками, составляющими Z-линию, свободными концами частично входят в А-диск между толстыми миофиламентами. При этом вокруг 1 миозинового филамента располагаются в актиновых.
При частичном сокращении миофибриллы актиновые миофиламенты как бы втягиваются в А-диск, и в нем образуется светлая зона, или Н-полоска, ограниченная свободными концами актиновых миофиламентов. Ширина Н-полоски зависит от степени сокращения миофибриллы.
Участок миофибриллы, расположенный между 2 Z-линиями, носит название саркомера и является структурно-функциональной единицей миофибриллы.
Саркомер включает в себя А-диск и расположенные по сторонам от него 2 половины 1-диска.
Следовательно, каждая миофибрилла представляет собой совокупность саркомеров.
Именно в саркомере осуществляется процесс сокращения.
Конечные саркомеры каждой миофибриллы прикрепляются к плазмолемме миосимпласта актиновыми миофиламентами.
Структурные элементы саркомера в расслабленном состоянии можно, выразить формулой
Z + 1/21 + 1/2А + М + 1/2А + 1/21 + Z.
Процесс сокращения осуществляется посредством взаимодействия актиновых и миозиновых филаментов и образования между ними актинмиозиновых мостиков, посредством которых происходит втягивание актиновых миофиламентов в А-диски – укорочение саркомера. Для развития этого процесса необходимы 3 условия.
Наличие энергии в виде АТФ;
наличие ионов кальция; наличие биопотенциала.
АТФ образуется в саркосомах (митохондриях), в большом числе локализованных между миофибриллами.
Выполнение 2 последних условий осуществляется с помощью еще 2 специализированных органелл – саркоплазматической сети и Т-каналъцев.
Саркоплазматическая сеть представляет собой видоизмененную гладкую эндоплазматическую сеть и состоит из расширенных полостей и анастомозирующих канальцев, окружающих миофибриллы. Она подразделяется на фрагменты, окружающие отдельные саркомеры. Каждый фрагмент состоит из 2 терминальных цистерн, соединенных полыми анастомозируюшими канальцами – L-каналъцами. При этом терминальные цистерны охватывают саркомер в области I-дисков, а канальцы – в области А-дисков.
В терминальных цистернах и канальцах содержатся ионы кальция, которые при поступлении нервного импульса и достижении волны деполяризации мембран саркоплазматической сети выходят из цистерн и канальцев и распределяются между актиновыми и миозиновыми миофиламентами, инициируя их взаимодействие. После прекращения волны деполяризации ионы кальция устремляются обратно в терминальные цистерны и канальцы.
Таким образом, саркоплазматическая сеть не только является резервуаром для ионов кальция, но и играет роль кальциевого насоса.
Волна деполяризации передается на саркоплазматическую сеть от нервного окончания вначале по плазмолемме, а затем по Т-канальцам. Они не являются самостоятельными структурными элементами и представляют собой трубчатые выпячивания плазмолеммы в саркоплазму.
Проникая вглубь, Т-канальцы разветвляются и охватывают каждую миофибриллу в пределах 1 пучка строго на одном уровне, обычно на уровне Z-полоски или несколько медиальнее - в области соединения актиновых и миозиновых миофиламентов. Следовательно, к каждому саркомеру подходят и окружают его 2 Т-канальца.
По сторонам от каждого Т-канальца располагаются 2 терминальные цистерны саркоплазматической сети соседних саркомеров, которые вместе с Т-канальцами составляют триаду. Между стенкой Т-канальца и стенками терминальных цистерн имеются контакты, через которые волна деполяризации передается на мембраны цистерн и обусловливает выход из них ионов кальция и начало сокращения. Таким образом, функциональная роль Т-канальцев заключается в передаче биопотенциала с плазмолеммы на саркоплазматическую сеть.
Регенерация скелетной мышечной ткани, как и у других тканей, подразделяется на 2 типа – физиологическую и репаративную.
Физиологическая регенерация проявляется в форме гипертрофии мышечных волокон, что выражается в увеличении их толщины и даже длины, увеличении числа органелл, главным образом миофибрилл, а также нарастании числа ядер, что в конечном счете проявляется увеличением функциональной способности мышечного волокна. Радиоизотопным методом установлено, что увеличение числа ядер в мышечных волокнах в условиях гипертрофии достигается за счет деления клеток миосателлитов и последующего вхождения в миосимпласт дочерних клеток.
Увеличение числа миофибрилл осуществляется посредством синтеза актиновых и миозиновых белков свободными рибосомами и последующей сборки этих белков в актиновые и миозиновые миофиламенты параллельно с соответствующими филаментами саркомеров. В результате этого вначале происходит утолщение миофибрилл, а затем их расщепление и образование дочерних миофибрилл. Кроме того, возможно образование новых актиновых и миозиновых миофиламентов не параллельно, а встык предшествующим миофибриллам, чем достигается их удлинение.
Саркоплазматическая сеть и Т-канальцы в гипертрофирующемся волокне образуются за счет разрастания предшествующих элементов.
При определенных видах мышечной тренировки может формироваться Преимущественно красный тип мышечных волокон (у стайеров) или белый тип мышечных волокон (у спринтеров).
Возрастная гипертрофия мышечных волокон интенсивно проявляется с началом двигательной активности организма (1–2 года), что обусловлено прежде всего усилением нервной стимуляции.
В старческом возрасте, а также в условиях малой мышечной нагрузки
наступают атрофия специальных и общих органелл, истончение мышечных волокон и снижение их функциональной способности.
Репаративная регенерация развивается после повреждения мышечных волокон.
Способ регенерации зависит от величины дефекта:
При значительных повреждениях на протяжении мышечного волокна миосателлиты в области повреждения и в прилежащих участках растормаживаются, усиленно пролиферируют, а затем мигрируют в область дефекта мышечного волокна, где выстраиваются в цепочки, формируя миотрубку. Последующая дифференцировка миотрубки приводит к восполнению дефекта и восстановлению целостности мышечного волокна;
В условиях небольшого дефекта мышечного волокна на его концах за счет регенерации внутриклеточных органелл образуются мышечные
почки, которые растут навстречу друг другу, а затем сливаются, приводя к закрытию дефекта.
Репаративная регенераиия и восстановление целостности мышечных волокон могут осуществляться лишь в следующих случаях.
во-первых, при сохраненной двигательной иннервации мышечныхволокон;
во-вторых, если в область повреждения не попадают элементы соединительной ткани (фибробласты), – иначе на месте дефекта мышечного волокна развивается соединительнотканный рубец.
Советским ученым А.Н. Студитским доказана возможность амтотрансплантаиии скелетной мышечной ткани и даже целых мышц при соблюдении определенных условий:
механическое измельчение мышечной ткани трансплантата с целью растормаживания клеток-сателлитов и последующей их пролиферации;
помещение измельченной ткани в фасциальное ложе;
подшивание двигательного нервного волокна к измельченному трансплантату;
наличие сократительных движений мышц-антагонистов и синергистов.
2. Скелетные мышцы получают следующую иннервацию:
двигательную (эфферентную);
чувствительную (афферентную);
трофическую (вегетативную).
Двигательную (эфферентную) иннервацию скелетные мышцы туловища и конечностей получают от мотонейронов передних рогов спинного мозга, а мышцы лица и головы – от двигательных нейронов определенных черепных нервов.
К каждому мышечному волокну подходит или ответвление от аксона мотонейрона, или же весь аксон. В мышцах, обеспечивающих тонкие координированные движения (мышцы кистей, предплечий, шеи), каждое мышечное волокно иннервируется 1 мотонейроном. В мышцах, обеспечивающих преимущественно поддержание позы, десятки и даже
сотни мышечных волокон получают двигательную иннервацию от 1 мотонейрона посредством разветвления его аксона.
Двигательное нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, проникает под эндомизий и базальную пластинку и распадается на терминали, которые вместе с прилежащим специфическим участком миосимпласта образуют аксо-мышечный синапс или моторную бляшку. Под влиянием нервного импульса волна деполяризации с нервного окончания передается на плазмолемму миосимпласта, распространяется далее по Т-канальцам и в области триад передается на терминальные цистерны саркоплазматической сети, обусловливая выход ионов кальция и начало процесса сокращения мышечного волокна.
Чувствительная (афферентная) иннервация скелетных мышц осуществляется псевдоуниполярными нейронами спинальных ганглиев, посредством разнообразных рецепторных окончаний дендритов этих клеток.
Рецепторные окончания скелетных мыши можно разделить на 2 группы: специфические рецепторные приборы, характерные только для скелетных мышц:
мышечное веретено;
сухожильный орган Гольджи;
неспецифические рецепторные окончания кустиковидной или древовидной формы, распределяющиеся в рыхлой соединительной ткани:
эндомизия;
перимизия;
эпимизия.
Мышечные веретена – довольно сложно устроенные инкапсулированные приборы. В каждой мышце содержится от нескольких единиц до нескольких десятков и даже сотен мышечных веретен. Каждое мышечное веретено содержит не только нервные элементы, но и 10–12 специфических мышечных волокон – интрафузальных, окруженных капсулой. Эти волокна располагаются параллельно сократительным мышечным волокнам (экстрафузальным) и получают не только чувствительную, но и специальную двигательную иннервацию. Мышечные веретена воспринимают раздражения как при растяжении данной мышцы, вызванном сокращением мышц-антагонистов, так и при ее сокращении.
Сухожильные органы представляют собой специализированные инкапсулированные рецепторы, включающие несколько сухожильных волокон, окруженных капсулой, среди которых распределяются терминальные ветвления дендрита псевдоуниполярного нейрона. При сокращении мышцы сухожильные волокна сближаются и сдавливают нервные окончания. Сухожильные органы воспринимают только степень сокращения данной мышцы. Посредством мышечных веретен и сухожильных органов при участии спинальных центров обеспечивается автоматизм движений (например, при ходьбе).
Трофическая (вегетативная) иннервация обеспечивается вегетативной нервной системой (ВНС) (ее симпатической частью) и осуществляется в основном опосредованно, посредством иннервации сосудов.
Скелетные мышцы богато снабжаются кровью. В рыхлой соединительной ткани перимизия в большом количестве содержатся артерии и вены, артериолы, венулы и артериоло-венулярные анастомозы. В эндомизии располагаются только капилляры, преимущественно узкие (4,5–7 мкм), которые и обеспечивают трофику мышечного волокна. Мышечное волокно вместе с окружающими его капиллярами и двигательным окончанием составляет мион.
В мышцах содержится большое количество артериоло-венулярных анастомозов, обеспечивающих адекватное кровоснабжение при различной мышечной активности.
б) поперечно-полосатая сердечная мышечная ткань
Структурно-функциональной единицей сердечной поперечно-полосатой мышечной ткани является клетка – кардиомиоцит .
По строению и функциям кардиомиоииты подразделяются на 2 основные группы:
типичные, или сократительные, кардиомиоциты, образующие своей совокупностью миокард;
атипичные кардиомиоциты, составляющие проводящую систему сердца и подразделяющиеся, в свою очередь, на 3 разновидности.
Сократительный кардиомиоцит представляет собой почти прямоугольную клетку 50–120 мкм в длину, шириной 15–20 мкм, покрытую снаружи базальной пластинкой. В центре локализуется обычно 1 ядро. В саркоплазме кардиомиоцита по периферии от ядра располагаются миофибриллы, а между ними и около ядра локализуются в большом количестве митохондрии.
В отличие от скелетной мышечной ткани миофибриллы кардиомиоцитов представляют собой не отдельные цилиндрические образования, а по существу сеть, состоящую из анастомозирующих миофибрилл, так как некоторые миофиламенты как бы отщепляются от одной миофибриллы и наискось продолжаются в другую. Кроме того, темные и светлые диски соседних миофибрилл не всегда располагаются на одном уровне, и поэтому поперечная исчерченность в кардиомиоцитах выражена не столь отчетливо, как в скелетных мышечных волокнах.
Саркоплазматическая сеть, охватывающая миофибриллы, представлена расширенными анастомозирующими канальцами. Терминальные цистерны и триады отсутствуют. Т-канальцы имеются, но они короткие, широкие и образованы углублениями не только плазмолеммы, но и базальной пластинки. Механизм сокращения в кардиомиоцита практически не отличается от такового в скелетных мышечных волокнах.
Сократительные кардиомиоциты, соединяясь встык друг с другом, образуют функциональные мышечные волокна, между которыми имеются многочисленные анастомозы. Благодаря этому из отдельных кардиомиоцитов формируется сеть – функциональный синцитий. Наличие щелевидных контактов между кардиомиоцитами обеспечивает одновременное и содружественное их сокращение вначале в предсердиях, а затем и в желудочках.
Области контактов соседних кардиомиоцитов носят название вставочных дисков, хотя фактически никаких дополнительных структур (дисков) между кардиомиоцитами нет: вставочные диски – это места V контактов цитолеммы соседних кардйомиоцитов, включающие в себя простые, десмосомные и щелевидные контакты.
Обычно во вставочных дисках различают поперечный и продольный фрагменты.
В области поперечных фрагментов имеются расширенные десмосомные соединения. В этих же местах с внутренней стороны плазмолемм прикрепляются актиновые филаменты саркомеров.
В области продольных фрагментов локализуются щелевидные контакты.
Посредством вставочных дисков обеспечивается как механическая, так и метаболическая (прежде всего ионная) связь кардиомиоцитов.
Сократительные кардиомиоциты предсердий и желудочков несколько различаются по морфологии и функциям.
Кардиомиоциты предсердий в саркоплазме содержат меньше миофибрилл и митохондрий, в них почти не выражены Т-канальцы, а вместо них под плазмолеммой выявляются в большом числе везикулы и кавеолы – аналоги Т-канальцев. Кроме того, в саркоплазме предсердных кардиомиоцитов у полюсов ядер локализуются специфические предсердные гранулы, состоящие из гликопротеиновых комплексов, Л Выделяясь из кардйомиоцитов в кровь предсердий, эти вещества влияют на уровень давления крови в сердце и сосудах, а также препятствуют образованию тромбов в предсердиях. Следовательно, предсердные кардиомиоциты кроме сократительной обладают и секреторной функцией.
В желудочковых кардиомиоцитах более выражены сократительные элементы, а секреторные гранулы отсутствуют.
Вторая разновидность кардиомиоцитов – атипичные кардиомиоциты .
Они образуют проводящую систему сердца, в которую входят:
синусо-предсердный узел;
предсердно-желудочковый узел;
предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса),
ствол, правая и левая
концевые разветвления ножек – волокна Пуркинье.
Атипичные кардиомиоциты обеспечивают генерирование биопотенциалов, их проведение и передачу на сократительные кардиомиоциты По своей морфологии атипичные кардиомиоииты отличаются от типичных рядом особенностей: они крупнее (длина 100 мкм, толщина 50 мкм);
в цитоплазме содержится мало миофибрилл, которые расположены неупорядоченно, и поэтому атипичные кардиомиоциты не имеют поперечной исчерченности; плазмолемма не образует Т-канальцев;
во вставочных дисках между этими клетками отсутствуют десмосомы и щелевидные контакты.
Атипичные кардиомиоииты различных отделов проводящей системы ото-
основные разновидности:
Р-клетки (пейсмейкеры) - водители ритма (I тип);
переходные клетки (II тип);
клетки пучка Гиса и волокон Пуркинье (III тип).
Клетки I типа (Р-клетки,) составляют основу синусо-предсердного узла, а также в небольшом количестве содержатся в атриовентрикуляр-ном узле. Эти клетки способны самостоятельно генерировать с определенной частотой биопотенциалы и передавать их на переходные клетки (II типа), а последние передают импульсы на клетки III типа, от которых биопотенциалы передаются на сократительные кардиомиоциты.
Источники развития кардиомиоцитов - миоэпителиалъные пластинки, представляющие собой определенные участки висцеральных листков спланхнотома, а конкретнее, из целомического эпителия этих участков.
Биопотеншалы сократительные кардиомиоииты получают из 2 источников:
проводящей системы сердца (прежде всего из синусо-предсердного узла);
ВНС (из ее симпатической и парасимпатической части).
Регенерация сердечной мышечной ткани отличается тем, что кардиомиоциты регенерируют только по внутриклеточному типу. Пролиферации кардиомиоцитов не наблюдается. Камбиальные элементы в сердечной мышечной ткани отсутствуют. При поражении значительных участков миокарда (в частности, при инфаркте миокарда) восстановление дефекта происходит за счет разрастания соединительной ткани и образования рубцов (пластическаярегенерация). Естественно, что сократительная функция в этих участках отсутствует.
Поражение проводящей системы сопровождается нарушением ритма сердечных сокращений.
в) гладкая мышечная ткань
Подавляющая часть гладкой мышечной ткани организма (внутренних органов и сосудов) имеет мезенхимальное происхождение. Структурно-функциональной единицей гладкой мышечной ткани внутренних органов и сосудов является миоцит.
Представляет собой чаше всего веретенообразную клетку (длиной 20– 500 мкм, диаметром 5-8 мкм), покрытую снаружи базальной пластинкой, но встречаются и отростчатые миоциты. В центре располагается вытянутое ядро, по полюсам которого локализуются общие органеллы: зернистая эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, митохондрии, цитоцентр.
В цитоплазме содержатся толстые (17 нм) миозиновые и тонкие (7 нм) актиновые миофиламенты, которые располагаются в основном параллельно друг другу вдоль оси миоцита и не образуют А- и I-диски, чем и объясняется отсутствие поперечной исчерченности миоцитов. В цитоплазме миоцитов и на внутренней поверхности плазмолеммы встречаются многочисленные плотные тельца, к которым прикрепляются актиновые, миозиновые, а также промежуточные филаменты. Плазмолемма образует небольшие углубления – кавеолы, которые рассматриваются как аналоги Т-канальцев. Под плазмолеммой локализуются многочисленные везикулы, которые вместе с тонкими канальцами цитоплазмы являются элементами саркоплазматической сети.
Механизм сокращения в миоцитах в принципе сходен с сокращением саркомеров в миофибриллах в скелетных мышечных волокнах. Он осуществляется за счет взаимодействия и скольжения актиновых миофила-ментов вдоль миозиновых.
Для такого взаимодействия необходимы энергия в виде АТФ, ионы кальция и наличие биопотенциала. Биопотенциалы поступают от эфферентных окончаний вегетативных нервных волокон непосредственно На миоциты или опосредованно от соседних клеток через щелевидные Контакты и передаются через кавеолы на элементы саркоплазматической сети, обусловливая выход из них ионов кальция в саркоплазму. Под влиянием ионов кальция развиваются механизмы взаимодействия между актиновыми и миозиновыми филаментами, аналогичные тем, которые происходят в саркомерах скелетных мышечных волокон, В результате чего происходит скольжение названных миофиламентов и перемещение плотных телец в цитоплазме. В миоцитах кроме актиновых и миозиновых филаментов имеются еще промежуточные, которые одним концом прикрепляются к цитоплазматическим плотным Тельцам, а другим – к прикрепительным тельцам на плазмолемме и Таким образом передают усилия взаимодействия актиновых и миозиновых филаментов на сарколемму миоцита, чем и достигается его укорочение.
Миоциты окружены снаружи рыхлой волокнистой соединительной тканью – эндомизием и связаны друг с другом боковыми поверхностями.
В области тесного контакта соседних миоцитов базальные пластинки прерываются. Миоциты соприкасаются непосредственно плазмолеммами и в этих местах имеются щелевидные контакты, через которые осуществляется ионная связь и передача биопотенциала с одного миоцита на другой, что приводит к одновременному и содружественному их сокращению.
Цепь миоцитов, объединенных механической и метаболической связью, составляет функциональное мышечное волокно. В эндомизии проходят кровеносные капилляры, обеспечивающие трофику миоцитов, а в прослойках соединительной ткани между пучками и слоями миоцитов в перимизии проходят более крупные сосуды и нервы, а также сосудистые и нервные сплетения.
Эфферентная иннервация гладкой мышечной ткани осуществляется ВНС. При этом терминальные веточки аксонов эфферентных вегетативных нейронов, проходя по поверхности нескольких миоцитов, образуют на них небольшие варикозные утолщения, которые несколько прогибают плазмолемму и образуют мионевральные синапсы. При поступлении нервных импульсов в синаптическую щель выделяются медиаторы (ацетилхолин или норадреналин), и обусловливают деполяризацию мембран миоцитов и последующее их сокращение. Через щелевидные контакты биопотенциалы переходят из одного миоцита на другой, что сопровождается возбуждением и сокращением и тех гладкомышечных клеток, которые не содержат нервных окончаний. Возбуждение и сокращение миоцитов обычно продолжительны и обеспечивают тоническое сокращение гладкой мышечной ткани сосудов и полых внутренних органов, в том числе гладкомышечных сфинктеров. В этих органах содержатся и многочисленные рецепторные окончания в виде кустиков, деревцев или диффузных полей.
Регенерация гладкой мышечной ткани осуществляется несколькими способами:
посредством внутриклеточной регенерации гипертрофии при усилении функциональной нагрузки;
посредством митотического деления миоцитов при их повреждении (репаративная регенерация);
посредством дифференцировки из камбиальных элементов – из адвентициальных клеток и миофибробластов.
Специальные гладкомышечные ткани нейрального происхождения развиваются из нейроэктодермы, из краев стенки глазного бокала, являющегося выпячиванием промежуточного мозга. Из этого источника развиваются миоциты, которые образуют 2 мышцы радужной оболочки глаза – мышцу, суживающую зрачок, и мышцу, расширяющую зрачок. По своей морфологии миоциты радужной оболочки не отличаются oт мезенхимных миоцитов, однако каждый миоцит получает вегетативную эфферентную иннервацию (мышца, расширяющая зрачок, – симпатическую, мышца, суживающая зрачок, – парасимпатическую). Благодаря этому названные мышцы сокращаются быстро и координирование, в зависимости от мощности светового пучка. Миоциты эпидермального происхождения развиваются из кожной эктодермы и представляют собой не типичные веретеновидные, а клетки звездчатой формы - миоэпителиальные клетки, располагающиеся на концевых отделах слюнных, молочных, слезных и потовых желез снаружи от секреторных клеток.
В своих отростках миоэпителиальные клетки содержат актиновые и миозиновые филаменты, благодаря взаимодействию которых отросла клеток сокращаются и способствуют выделению секрета из концевых отделов и мелких протоков названных желез в более крупные протоки. Эфферентную иннервацию получают также из вегетативного отдел, нервной системы.
В статье мы рассмотрим виды мышечных тканей. Это очень важная тема в биологии, ведь каждый должен знать, как функционируют наши мышцы. Они представляют собой сложную систему, изучение которой, надеемся, вам будет интересно. А помогут лучше представить себе виды мышечной ткани картинки, которые вы найдете в этой статье. Прежде всего, дадим определение, которое необходимо при изучении данной темы.
Это особая группа и животных, основной функцией которой является ее сокращение, обусловливающее перемещение организма или составляющих его частей в пространстве. Данной функции соответствует строение основных элементов, из которых состоят различные виды мышечных тканей. Элементы эти имеют продольную и удлиненную ориентацию миофибрилл, включающих в свой состав - миозин и актин. Мышечная ткань, как и эпителиальная, это сборная тканевая группа, так как основные ее элементы развиваются из эмбриональных зачатков.
Сокращение мышечной ткани
Клетки ее, так же как и нервные, при воздействии электрических и химических импульсов могут возбуждаться. Способность их сокращаться (укорачиваться) в ответ на действие того или иного стимула связана с наличием миофибрилл, особых белковых структур, каждая из которых состоит из микрофиламентов, коротких белковых волокон. В свою очередь, они подразделяются на миозиновые (более толстые) и актиновые (тонкие) волокна. В ответ на нервное раздражение сокращаются различные виды мышечных тканей. Сокращение к мышце передается по нервному отростку через нейромедиатор, которым является ацетилхолин. Мышечные клетки в организме осуществляют энергосберегающие функции, так как расходуемая при сокращении различных мышц энергия выделяется затем в виде тепла. Именно поэтому, когда организм подвержен охлаждению, возникает дрожь. Это не что иное, как частые сокращения мышц.
Можно выделить следующие виды мышечных тканей, в зависимости от того, какое строение имеет сократительный аппарат: гладкую и поперечнополосатую. Они состоят из отличающихся по строению гистогенетических типов.
Мышечная ткань поперечнополосатая
Клетки миотомов, которые образуются из дорсальной мезодермы, являются источником ее развития. Эта ткань состоит из удлиненных имеющих вид цилиндров, концы которых заострены. 12 см в длину и 80 мкм в диаметре достигают эти образования. Симпласты (многоядерные образования) содержатся в центре мышечных волокон. Снаружи к ним прилегают клетки под названием "миосателлиты". Сарколеммой ограничены волокна. Она образуется плазмолеммой симпласт и базальной мембраной. Под базальной мембраной волокна располагаются миосателлиотоциты - так, что плазмолеммы симпласт касается их плазмолемма. Данные клетки являются камбиальным резервом мышечной скелетной ткани, и именно за счет него осуществляется регенерация волокон. Миосимпласты, кроме плазмолеммы, включают в себя также саркоплазму (цитоплазму) и расположенные по периферии многочисленные ядра.
Значение поперечнополосатой мышечной ткани
Описывая виды мышечной ткани, следует отметить, что поперечнополосатая является исполнительным аппаратом всей двигательной системы. Она формирует Кроме того, этот вид ткани входит в структуру внутренних органов, таких как глотка, язык, сердце, верхний отдел пищевода и др. Общая масса ее у взрослого человека составляет до 40% от массы тела, а у пожилых людей, а также новорожденных, ее доля - 20-30%.
Особенности поперечнополосатой мышечной ткани
Сокращение данного вида мышечной ткани, как правило, можно производить с участием сознания. Она обладает несколько большим быстродействием по сравнению с гладкой. Как вы видите, виды мышечной ткани отличаются (о гладкой мы поговорим совсем скоро и отметим некоторые другие различия между ними). В поперечнополосатых мышцах нервные окончания воспринимают информацию о текущем состоянии мышечной ткани, а затем передают ее по афферентным волокнам в нервные центры, ответственные за регуляцию двигательных систем. Управляющие сигналы поступают от регуляторов в виде нервных импульсов по двигательным или вегетативным эфферентным нервным волокнам.
Гладкая мышечная ткань
Продолжая описывать виды мышечных тканей человека, переходим к гладкой. Она формируется веретенообразными клетками, длина которых составляет от 15 до 500 мкм, а диаметр находится в промежутке от 2 до 10 мкм. В отличие от волокон мышцы поперечнополосатой, эти клетки имеют одно ядро. Кроме того, у них нет поперечной исчерченности.
Значение гладкой мышечной ткани
От сократительной функции этого вида мышечной ткани зависит функционирование всех систем организма, поскольку она входит в структуру каждой из них. Так, например, гладкая мышечная ткань участвует в управлении диаметром дыхательных путей, кровеносных сосудов, в сокращении матки, мочевого пузыря, в реализации двигательных функций нашего пищеварительного тракта. Она управляет диаметром зрачка глаз, а также участвует во множестве других функций различных систем организма.
Мышечные слои
Мышечные слои образует этот вид ткани в стенках лимфатических и кровеносных сосудов, а также всех полых органов. Обыкновенно это два или три слоя. Толстый циркулярный - наружный слой, средний присутствует не обязательно, тонкий продольный - внутренний. Питающие мышечную ткань кровеносные сосуды, а также нервы проходят параллельно оси мышечных клеток между их пучками. Гладкомышечные клетки можно разделить на 2 типа: унитарные (объединенные, сгруппированные) и автономные миоциты.
Автономные миоциты
Автономные функционируют довольно независимо друг от друга, так как нервным окончанием иннервируется каждая такая клетка. Они были обнаружены в мышечных слоях крупных кровеносных сосудов, а также в ресничной мышце глаза. Также к данному типу относятся клетки, из которых состоят мышцы, поднимающие волосы.
Унитарные миоциты
Унитарные мышечные клетки, напротив, тесно между собой переплетаются, так что мембраны их могут не просто примыкать плотно друг к другу, образуя десмосомы, но также и сливаться, формируя нексусы (щелевые контакты). Пучки образуются в результате данного объединения. Диаметр их составляет около 100 мкм, а длина достигает нескольких мм. Они формируют сеть, и в ее ячейки вплетаются Волокнами вегетативных нейронов иннервируются пучки, и они становятся функциональными единицами гладкой мышечной ткани. Деполяризация при возбуждении одной клетки пучка распространяется очень быстро на соседние, поскольку мало сопротивление щелевых контактов. Состоящие из унитарных клеток ткани есть в большинстве органов. К ним относятся мочеточники, матка, пищеварительный тракт.
Сокращение миоцитов
Сокращение миоцитов обусловлено в гладкой ткани, как и в поперечнополосатой, взаимодействием миозиновых и актиновых нитей. В этом схожи различные виды мышечной ткани у человека. Данные нити распределены внутри миоплазмы менее упорядоченно, чем в мышце поперечнополосатой. С этим связано отсутствие поперечной исчерченности в гладкой мышечной ткани. Внутриклеточный кальций является конечным исполнительным звеном, управляющим взаимодействием миозиновых и актиновых нитей (то есть сокращением миоцитов). Это же относится и к поперечнополосатой мышце. Однако детали механизма управления существенно отличаются от последней.
Проходящие в самой толще мышечной гладкой ткани вегетативные аксоны формируют не синапсы, что характерно для ткани поперечнополосатой, а многочисленные утолщения, имеющиеся по всей длине, которые и играют роль синапсов. Утолщения выделяют медиатор, который диффундирует к расположенным рядом миоцитам. Рецепторные молекулы находятся на поверхности этих миоцитов. С ними медиатор и взаимодействует. Он вызывает деполяризацию у миоцита внешней мембраны.
Особенности гладкой мышечной ткани
Нервная система, ее вегетативный отдел, управляется без участия сознания работой гладких мышц. Мышцы мочевого пузыря являются единственным исключением. Управляющие сигналы либо непосредственно реализуются, либо опосредованно - через гормональные (химические, гуморальные) воздействия.
Энергетические и механические свойства данного вида мышечной ткани обеспечивают поддержание тонуса (управляемого) стенок полых органов и сосудов. Связано это с тем, что гладкая ткань функционирует эффективно, не требуется больших затрат АТФ. У нее меньшее быстродействие, чем у мышечной ткани поперечнополосатой, однако она способна сокращаться более продолжительное время, кроме того, может развивать существенное напряжение и изменять в широких пределах свою длину.
Итак, мы рассмотрели виды мышечных тканей и особенности их структурной организации. Конечно, это лишь основная информация. Можно долго описывать виды мышечных тканей. Рисунки помогут вам наглядно их представить.
